Les branchies constituent l’échangeur respiratoire principal des poissons permettant d’absorber l’oxygène (O2) dissous dans l’eau et de rejeter le dioxyde de carbone (CO2).
Organisation et structure des branchies :
Les branchies sont formées par des évaginations de la cavité pharyngienne. Elles sont
portées par 4 arcs branchiaux chez les poissons osseux (5 chez
les poissons cartilagineux comme les raies et les requins). Sur les
arcs branchiaux sont implantées de petites protubérances
appelées branchiospines. Les branchiospines retiennent les
particules alimentaires à la manière d’un tamis.
Les branchies sont divisées en filaments branchiaux
eux-mêmes divisés en lamelles branchiales. Elles sont
richement vascularisées et la barrière épithéliale
séparant le sang du milieu extérieur est très
fine (de l’ordre de 1 µm soit 10-6 m).
Elles sont enfermées dans la cavité
branchiale, recouverte par une plaque osseuse appelée opercule
(chez les poissons osseux uniquement).
Les échanges respiratoires :
Les échanges respiratoires sont régis par 2 principes physiques : la diffusion et la convection.
La diffusion correspond au transport simple des gaz à travers l’échangeur respiratoire selon des gradients de pression partielle (le gaz passe du milieu où il est le plus concentré vers le milieu où il est le moins concentré). Les flux de gaz transférés par diffusion dépendent de la loi de Fick :
F = - D (S/e) Ç P
F = flux de gaz en mol.s-1
D = coefficient de diffusion en mol.s-1.m-1.Pa-1
S = surface de l’échangeur respiratoire en m2
e = épaisseur de la barrière épithéliale séparant le milieu ambiant du sang en m
Ç P = différence de pression partielle du gaz entre le milieu ambiant et le sang en Pa
La structure de la branchie facilite la diffusion des gaz. D’une part le découpage de la branchie en filaments branchiaux et lamelles branchiales permet d’augmenter la surface d’échange. D’autre part la faible épaisseur de la paroi de la branchie permet un meilleur passage des gaz.
La convection correspond au transport des gaz par un fluide.
Il y a un système de convection externe et un système
de convection interne.
- La convection externe est assurée par les mouvements de la
bouche et des opercules qui fonctionnent comme un système de
double pompe. La pompe operculaire permet d’aspirer de l’eau
par la bouche alors que la pompe buccale permet d’expulser l’eau
par les fentes branchiales.
- La convection interne est assurée par la circulation
sanguine qui permet de transporter les gaz. Les érythrocytes
(globules rouges) des Vertébrés contiennent de
l’hémoglobine (un pigment protéique contenant du
Fer) permettant la fixation de l’oxygène. A la différence
des érythrocytes des Mammifères, les globules rouges
des poissons sont nucléés (ils conservent leur noyau
cellulaire) et ils contiennent plusieurs types d’hémoglobines
simultanément (alors que chez les Mammifères il y a
différents types d’hémoglobines qui se succèdent
au cours du développement : hémoglobines
embryonnaires, fœtales et adultes).
L’affinité de l’hémoglobine pour
l’oxygène varie d’une part avec la température
et d’autre part avec le pH et la pression partielle de CO2
(effet Bohr). Au niveau d’un tissu en activité
(muscle par exemple) la température et la pression partielle
de CO2 sont plus élevées et le pH plus
acide. Ces conditions locales particulières facilitent la
libération de l’oxygène. Inversement, au niveau
des branchies, la température et la pression partielle de CO2
sont plus faibles et le pH plus basique ce qui facilite la fixation
de l’oxygène.
La majeure partie du dioxyde de carbone est transportée par
le sang sous forme d’ions bicarbonates (HCO3-).
Le reste est transporté sous forme dissoute dans le plasma
(mais contrairement aux Mammifères, Oiseaux et Reptiles il n’y
a pas une partie du CO2 liée à l’hémoglobine
sous forme de carboxyhémoglobine). La capacité de
transport du CO2 par le sang est inversement
proportionnelle à sa teneur en O2 (Effet Haldane).
Effet Bohr et effet Haldane facilitent l’absorption de l’O2
et le rejet du CO2 au niveau des branchies et les
échanges inverses au niveau des tissus.
L’eau circule sur les lamelles branchiales dans la direction
opposée à la circulation sanguine. Il s’agit donc
d’un système à contre-courant qui facilite les
échanges gazeux. L’eau est progressivement en contact
avec du sang de plus en plus désoxygéné alors
que le sang est exposé à de l’eau de plus en plus
oxygénée ce qui permet de maintenir un gradient de
diffusion optimal. Grâce à ce système à
contre-courant les branchies peuvent récupérer 70 à
90 % de l’oxygène dissous dans l’eau.
Besoins en oxygène :
Les besoins en oxygène sont variables d’une espèce de poisson à une autre. Ainsi, la carpe supporte des eaux très pauvres en oxygène (jusqu’à 3ml d’O2 dissous par litre d’eau), alors que la truite commence sérieusement à souffrir lorsque la concentration en oxygène de l’eau passe en dessous de 6ml.L-1. La solubilité de l’oxygène dans l’eau est inversement proportionnelle à la température : dans une eau douce à 0°C, la concentration d’O2 atteint 10 ml. L-1 mais elle chute à 5,6ml.L-1 pour une eau à 30°C. Ceci explique que les truites fréquentent les eaux fraîches de la partie supérieure des rivières et des lacs d’altitude tandis que les carpes se rencontrent plutôt en plaine dans la partie inférieure des rivières, les lacs et les étangs et même de petites mares où l’eau est surchauffée en été. Pourquoi ne rencontre t-on pas de carpes en altitude ? La carpe peut supporter des températures très basses (jusqu’à 0°C) mais à besoin d’une eau suffisamment chaude pour se reproduire (18-20°c pendant plusieurs jours, conditions qui sont rarement atteintes en altitude).
Autres rôles des branchies :
Les branchies ne sont pas seulement impliquées dans la
respiration. Elles interviennent aussi dans l’osmorégulation
(maintien de l’équilibre hydrique et électrolytique
de l’organisme).
On appelle osmose la diffusion de l’eau à travers une
membrane à perméabilité sélective.
Lorsque deux solutions de concentration différente sont
séparées par une membrane perméable à
l’eau mais imperméable aux solutés, l’eau a
tendance à passer du milieu le moins concentré
(hypotonique) vers le milieu le plus concentré (hypertonique)
jusqu’à ce que les concentrations de part et d’autre
de la membrane soient identiques (solutions isotoniques).
Chez les poissons d’eau de mer, le milieu intérieur
est hypotonique par rapport au milieu extérieur. Ils ont donc
tendance à perdre de l’eau par osmose, principalement à
travers l’épithélium branchial. Pour compenser ces
pertes d’eau, ils sont obligés de boire de grandes
quantités d’eau de mer. L’excès de sel absorbé
est éliminé par des cellules spécialisées
de l’épithélium branchial : les ionocytes.
Pour limiter les pertes d’eaux, l’urine des poissons de mer
est peu abondante et isotonique par rapport à leurs liquides
biologiques.
Chez les poissons d’eau douce comme la carpe, le problème
est inverse. Le milieu intérieur est hypertonique par rapport
au milieu extérieur. L’eau à donc tendance à
pénétrer au travers de l’épithélium
branchial. Pour éliminer l’excès d’eau, ils
émettent une urine abondante et très diluée
(hypotonique par rapport à leurs liquides biologiques). Même
si cette urine est diluée, elle entraîne une perte
d’électrolytes importants pour l’organisme. Ces
pertes sont compensées par l’absorption active d’ions
au niveau des branchies.
Comme nous venons de le voir, les branchies jouent un rôle capital dans la vie des poissons. Ce sont des organes très fragiles et il faut y faire attention si l’on veut pouvoir relâcher ses prises dans de bonnes conditions.